生物进化与分类原理2

​第13章支序系统学简介

根据进化理论，生物是进化的产物。从时间纵向上来看，它们都是由共同祖先由远及近依次种化而来。如果哪天长生不老的如来佛祖现身，他会向我们娓娓道来生物进化过程、生物进化历史以及不同物种之间亲缘关系的远近，如果他对此也关心的话。在此之前，我们还必须自己努力寻找和重建。 然而，人类的科学研究却是在时间横断面上进行的。有记载以来的历史最长也不过几千年，因此，在自然条件下，我们往往观察不到自然选择和生物进化的历史过程，在实验内也只能对极少数生物的进化过程进行简单模拟和试验。而人类的探究心是如此强烈，总想了解人类以及所有生物的过去、现在和将来，从而能够更好地把握自己的命运。 生物系统学就是研究这些问题的一门学科，它的研究内容主要有三方面：第一方面，世界上有多少种生物？它们都长得什么样？生活习性或其他特征如何？它们之间是如何区分的？即生物分类。第二方面内容主要探讨不同物种或不同生物分类单元之间的系统发育关系，就是重建它们的进化过程，即系统发育关系的重建或归群问题（ group 或 order )。第三方面，我们还试图将不同物种或分类单元按规律安排到不同阶元层次中去，建立不同的分类单元，以便更好地交流和方便查询，最好也可以简单明了地反映它们的系统发育关系，即形式分类（ formal classification )。 对以上三方面内容的不同侧重或不同见解导致主要有三种生物系统学派或生物分类学派：支序分类学派、进化分类学派和数值分类学派。本章介绍支序分类学派的主要观点和方法，主要参考《分支系统学译文集》、《隔离分化生物地理学译文集》（周明镇等译1983,1996)、《动物分类原理与方法》（郑乐怡1987）和《支序系统学概论》（黄大卫1996)。13.1缘起 支序系统学（ Cladistics ）是由德国人 Willi Hennig (1913~1976）提出的。他在研究昆虫纲双翅目 Diptera 分类时发现，建立在幼虫或成虫特征上的分类系统差别很大（图13.1)。而同一种的进化历程应该只有一个，不同种间的系统发育也只能是一种，而现在出现的不同的系统发育假设显然有缺点，其中肯定有某些部分是不正确的。再例如，在只有老虎、鳄鱼和鸳鸯三种动物的情况第13章支序系统学简介

149· 单粒卵 幼虫 图13.1蚊子的生活史（示成虫、蛹以及幼虫之间差别极大） 下，根本不可能知道它们之间的确切关系。换言之，在传统分类系统中，系统发育关系图与分类系统不是对应的关系。在分类系统之外，还必须有其他的说明才能反应分类单元之间的系统发育关系。 鳄鱼 图13.2三种动物的分支图 传统的分类系统极不稳定。如果有蛇、鳄鱼、鸳鸯和麻雀4种动物，按照传统分类方法，它们可以组成两纲：爬行纲（蛇十鳄鱼）和鸟纲（鸳鸯十麻雀）。如果现在将蛇换成老虎，同样是4种动物，而关于它们的分类系统却要变成：哺乳纲（老虎）、爬行纲（鳄鱼）和鸟纲（鸳鸯＋麻雀）（图13.3)。在更换一种分类单元的情况下，分类系统就由两纲变成三纲，可见这种分类系统的不稳定性。 有鉴于以上所述， Hennig 设想要建立能切实反应系统发育关系的稳定的分类系统，必须按照进化关系进行。生物进化与分类原理

150· "爬行纲" 鸟纲 鸳鸯 麻雀 哺乳纲 老虎 "爬行纲" 鳄鱼 鸟纲 鸳鸯 麻雀 图13.3传统分类系统的不稳定性 在更换一种生物的情况下，分类系统就可能由两纲系统（ A ）变成三纲系统（ B ) 13.2分支过程的推导 13.2.1共祖近度 支序系统学认为，最能或唯一反映系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系( geneological relationship )，或者说是进化关系，反映不同分类单元之间确切血缘关系的本质为它们与共同祖先的相对近度（ relative recency of common ancestor )。当两个分第13章支序系统学简介

类单元共有一个不为第三者所有的祖先时，它们互为姐妹群（ sister group )，关系最近。假定老虎、鳄鱼、鸳鸯和麻雀的系统发育关系如图13.4所示，那么首先，鸳鸯与麻雀的关系最近，它们是姐妹群关系。因为它们的共同祖先是 A ，它们当中的任何一个与鳄鱼的共同的祖先为 B ，或与老虎的共同祖先为 C ，而 A 仅为它们所共有，不为其他分类单元所共有，且 A 为它们的最近共同祖先。这就好比《红楼梦》中的人物关系（图13.5)，贾宝玉与贾元春（假设是两个物种）是亲姐弟，他们的父亲（共同祖先）是贾政。而贾宝玉与林黛玉只是表亲关系，因为他们的父亲或母亲都是由贾母所生，是亲兄妹关系。贾宝玉与贾元春的血缘关系当然要比贾宝玉与林黛玉的血缘关系近，因为他们的共同祖先不是后者的直系亲属，他们三人的共同直系亲属是贾母，她比贾政要长一辈。 鳄鱼 ·151· 老虎 鸳鸯 麻雀 图13.44种动物的亲缘关系图解 在给定系统发育关系的情况下，分析各分类单元之间的亲远关系当然容易做到。而我们的任务却恰恰相反，即我们的目的是要重建系统发育关系或进化历程。《红楼梦》中人物的关系可以通过书中的交代和人物之间的对话进行重建和了解，历史人物的亲缘关系可以通过史书和传说进行了解，而我们面对不会人类语言、已历经几十亿年进化历程、没有留下任何有形的系统发育关系记录的生物分类单元时，如何重建它们的系统发育关系？让一个没有看过有关《红楼梦》的人，在没有任何其他 一贾赦 ﹣贾珠 ﹣贾元春 贾母﹣ 贾政 （王夫人）- 贾宝玉 贾探春 贾环 林黛玉 贾敏 （林如海） 图13.5《红楼梦》中部分人物关系示意·152·

生物进化与分类原理 记录、只允许面对贾宝玉、林黛玉和贾元春三人的照片或仿真蜡像时，他该如何推导出他们的亲缘关系？13.2.2同源特征与异源同形 生物学家们相信，生物进化历程都记录在生物体当中，从外部特征到基因序列都有体现。因此，在血亲关系无法再现的情况下，我们必须利用这些特征来推导生物的系统发育关系。支序分类学派认为，当两个分类单元共有一个不为第三者所有的祖先时，它们互为姐妹群，关系最近。在血亲关系和祖先不明的情况下，将其转变为：当两个（或以上）分类单元共有一个不为第三者所有的同源特征时，它们的关系最近。 同源特征（ homology ）指后代所具有的起源于共同祖先同一特征的特征。由于它们起源于同一祖先，反映了进化历程，因此可用来推导系统发育关系。也正因为它们起源于同一祖先，因此，总会有相似的地方，如组成部分、结构形态等。因此，同源特征也叫同源相似特征（本章中所提到的特征与特征状态是同义词，可以互换）。 但相似的特征不一定都是同源的。在选择压力作用下，起源于不同祖先的特征也可能很相似。这种情况和现象叫异源同形（ homoplasy )。典型的异源同形现象有两种，一种是趋同进化（ convergence )，另一种是平行进化（ parallelism )。所谓趋同，就是不同的祖先所具有的不同特征演化成相似的特征。例如，鸟的翼与昆虫的翅，它们都是飞行器官，但来源不同，前者是由脊椎动物的前肢演化而成，后者是由无脊椎动物的胸部突起（一种说法是胸部附肢的一部分）演变而成。再如都在水中生活的鱼、海豚和企鹅身体都呈流线型，但它们分别属于鱼类、哺乳类和鸟类，流线型的身体是从不同的身体形态演变而成的。植物的刺有些是由叶子演变而来的，有些是由茎演化而成的，有些是表皮衍生物。平行进化与趋同相似，都是由不同的祖先演变而成的，但与趋同不同的地方就是这些不同祖先所具有的特征是相同的。例如，如果在不同的祖先中分别是由三角形和四方形演变成圆形，这就是趋同；如果不同祖先的特征都是三角形，它们也分别演变成圆形，这就是平行。换言之，就是由不同祖先的相似或相同特征演变而成的特征和现象，就是平行进化（图13.6)。大洋洲的很多有袋类与其他大陆上的真兽类长有极为相似的体态和生活方式，这些就是平行进化而成的，因为可以设想真兽类是由有袋类的一支演变而来，开始时它们的体态及体制是基本一致的，在进化过程中，一些类群因适应相似的生活环境而演变成相似的形态和生活方式。最具代表性的是顧鼠和袋貂，它们都会滑翔，身体侧面的皮肤都扩张成翼状。不同科中的蝴蝶因相互拟态在形态上可能极为相似（详见第6章），假定它们祖先的体色和体态都相似，那么这种现象就是平行。澳大利亚的蜻蜓 Rhyothemis graphiptera （靖科 Libellulidae ）与美国的蜻蜓 Celithemis eponina （春蜓科 Gomphidae ）极为相似，犀鸟（犀鸟科 Bucerotidae ）与巨嘴鸟（鹑鹑科 Ramphastidae ）的喙也很相似，可能都是平行演化的结果。但是，区分平行和趋同有时极为困难，因为无法知道原始祖先的特征及其状态。由于异源同形的存在，推定姐妹群时要特别小心，尤其要排除非同源相似。 可以用以下几个标准来判别特征的同源性（郑乐怡1987)。 (1）位置相同（ position )：生物体的器官不是独立存在的，而是与周围其他部分有着密切联系。同源特征在位置上往往也是相同的。例如，哺乳动物的前肢在不同动物中第13章支序系统学简介

·153- 平行 趋同 图13.6异源同形的两种情况 有时形态相差极大，但它们内部的各种骨骼（包括肱骨、桡骨、尺骨、指骨、腕骨、掌骨等）的位置是基本相同的，仔细比较就会找出它们之间的同源性。大熊猫的前掌看上去有六个手指。对照各种骨头后就会发现，它的第六指实际是由腕骨的一根延长形成的，并不是真正的手指。再如哺乳动物和人类的听小骨位于头骨内部，解剖显示它与爬行动物上下颚之间的关节骨位置相同，它们应该具有同源性。 (2）特别相似的复杂结构（ special similarity )：结构复杂的器官在进化中多次重复出现的机会很小，因为它们的改变需要众多基因的参与，如昆虫的复眼和人类的眼睛。 (3）中间过渡类型完整（ continuation through intermediate form )：在这种情况下，可以较容易地发现器官和特征演变的过程，从而容易找出同源特征。例如，鲸的祖先是陆生哺乳动物，从化石记录可以看出明显的演变系列。高等动物的上下颚是由原始脊椎动物支撑鳃的骨骼演化而来，矛尾鱼的鳍由小到大的演变系列在现生矛尾鱼中也可见端倪。 (4）受选择压力最小（ under lest selection pressure )，或与环境选择作用关系最小的特征，同源性的可能大。内部器官一般比外部特征更不容易受选择压力作用，尤其是那些功能很小或不明或改变不大的器官，如昆虫的内骨骼、生殖器官等。体色、体表毛长等这些受环境影响较大的特征重复演变的概率较大。 (5）缺失性状（ lost structure ）最好不要选择，因为无法判断其原始状态，如昆虫中的无翅、无单眼、无足，它们是原始没有还是后来缺失的特征一般不太好判断。还有很多深海生物和洞穴生物体色较浅，一般无眼。 13.2.3特征衍化 确定了同源特征以后，还要确定它们的演化系列或过程，要清楚它们是怎样变化的，因为拥有同源特征的分类单元可能很多，确定了同源特征的演化过程之后，就可以生物进化与分类原理

根据它的变化过程来逐步推断分类单元之间的系统发育关系。为此，还要将同源特征排列成演化系列。一个特征如果是由另一个特征演化而来的，那么前者就是衍征（ apo - morphy , derived character )，后者就是祖征( plesiomorphy , primitive 或 ancestral char - acter )。在图13.7中，三角形与五边形都是由四边形演化而来的，因此，三角形和五边形都是衍征，而四边形是祖征。圆形和椭圆都是由五边形演化成的，这时圆形和椭圆都是衍征，而五边形变成了祖征。可见，衍征与祖征都是相对而言的。 图13.7祖征与衍征 如果两个或以上的分类单元具有的某特征起源于比最近的共同祖先更早的祖先，则称为"共有祖征"( symplesiomorphy )；如果某一特征起源于最近的共同祖先本身，则称为"共有衍征"( synapomorphy )；凡是为某一支系独有的特征称为"独征"或"自有新征"( autapomorphy )。在图13.8中，"具有脊柱"这一特征对鸭嘴兽、袋鼠和老虎来说是共有祖征，因为这一特征起源于比它们的最近共同祖先更早的祖先；"身体被毛、哺乳"这两项特征是它们的共有衍征，因为起源于它们的最近共同祖先；同样，"胎生"这一特征对袋鼠和老虎来说，也是共有衍征。"长孕期"对老虎来说是独征，因为只有它独自享有这一特征。当然，共有衍征、共有祖征和独征也是相对而言的，如"身体被毛、哺乳"这两项特征对鸭嘴兽、袋鼠和老虎来说是共有衍征，但对袋鼠和老虎来说就是共有祖征了。同样地，如果把它们看作一个支系（ clade )，那么这两项特对这一支系来说就是独征了。 根据什么来判断祖征与衍征呢？一般根据以下几方面的信息（ Forey 1983；郑乐怡1987). (1）化石顺序标准（或称地质顺序标准）：较早地层中的化石所具有的特征一般比较晚地层中的化石所具有特征更为祖征态，但需要仔细分辨。 (2）外群比较（ out - group comparison )：所谓外群就是与所研究的类群（内群）关系较近但一般是相对较古老的生物类群。它们往往具有更多祖征，因此，将某一特征与它们的相应特征比较后，往往可以得出演化极向。 (3）类群系列对比（ comparison of transformation series )：可以将极向不明的特征演化系列与其他已知的特征演化系列进行对比。如想知道 A 、 B 、 C 的演化极向但不能肯定，但知道它们分别为另一演化系列中的1-23所拥有，那么大体可以推知它们的演化方向为： A → B → C 。还有一种情况是，如果知道了寄主的系统发育关系，可以大体推断出它们寄生虫的特征演化及系统发育关系。还有，访花的昆虫可能要比食叶昆虫出现得晚。 (4）类群趋势（ group trend )：生物演化在不同的类群往往表现出一定的演化趋势。例如，在昆虫和蜉蝣中，身体往往呈现出由大到小、翅由多到少、翅脉由繁及简、结构由分离到愈合的演化极向。再如蜘蛛的网，一般认为是由简单到复杂、由平面到立体的第13章支序系统学简介

·155. 鸭嘴兽 老虎 长孕期 胎生 被毛、具乳腺 有脊柱 长孕期 被毛、具乳腺 有脊柱 图13.8共有祖征、共有衍征、独征的关系 方向发展的。园丁鸟的巢也具有类似的演化倾向。这些可以为判断特征的极性提供一定的参考。 (5）个体发育信息：虽然不能说个体发育史形象、生动且快速地反映了生物进化史，但在一定程度上来看，在个体发育的早期出现的特征往往是祖征态的。 (6）生物地理学上分布递进标准：生物的扩散往往是由近到远的，如岛屿上的生物。因此，大体可以看出，离大陆较远的岛屿上的生物所具有的特征一般要比离大陆近的生物具有的同一特征要来得晚。另外，岛屿的形成年代也可以帮助我们了解生物的演变。如夏威夷群岛中的各座小岛都是由火山爆发形成的，根据地质调查，可以知道它们的形成年代，由它们形成时间的晚近可以推断它们所拥有生物特征的演变早晚。 13.2.4使用共有衍征推导分支过程 当确定了要研究的分类单元、同源特征以及同源特征的祖征与衍征以后，就可以来推导分类单元之间的系统发育关系了。即通过"共有衍征"来寻找和确立姐妹群，在某些分类单元之间建立起分支关系，约定如下：当两个（或以上）分类单元共有一个或多个不为第三者所有的同源共有衍征时，它们的关系最近。为什么要用共有衍征呢？因为只有用它才能正确推导出系统发育关系。在图13.9中，有三个分类单元：鲨鱼、矛尾鱼和老虎，想要推导出它们的系统发育关系，可以用三种不同特征推导出三种不同结果。 用"具有内鼻孔"这特征推导出三者之间的关系为：鲨鱼十（老虎＋矛尾鱼）（图13.9A).生物进化与分类原理

·156- 用"水生生活"这一特征推导出的关系为：老虎＋（鲨鱼＋矛尾鱼）（图13.9B)。用"胎生"这一特征推导出的关系为：（老虎＋鲨鱼）＋矛尾鱼（图13.9C)。 鲨鱼 矛尾鱼 老虎 矛尾鱼 内鼻孔 矛尾鱼 图13.9使用不同的特征推导出不同的分支过程，但只有使用共有衍征才能推导出正确的分支图 A ．使用共有衍征： B 使用共有祖征； C 、使用异源同形 三者中哪个对呢？仔细研究后发现，老虎的祖先也可能是水生动物，因此"水生生活"是鲨鱼＋矛尾鱼的共有祖征；老虎与鲨鱼虽都为胎生，但基本模式完全不同。老虎的胎儿靠胎盘和脐带与母体连接，从母亲那儿取得氧气和营养，而鲨鱼只是把卵存放在体内孵化，没有真正的胎盘。"胎生"这一特征在老虎与鲨鱼是不同起源的，是趋同进化的结果，是异源同形。只有利用老虎与矛尾鱼都具有"内鼻孔"这一共有衍征推导出的系统发育关系才最接近进化实际。可见，推导系统发育关系必须利用共有衍征，其他所有特征都不能用，即使用了也不能推导出正确的结果。 例1假定有如下表中的5个分类单元和4个特征，现在要用它们来推导分类单元间的系统发育关系。其中祖征用0表示，而衍征用1表示。分析特征的祖征与衍征可以看出，分类单元 A 的4个特征都为祖征。分类单元 B 、 C 、 D 、 E 在特征4上都是衍征，那么特征4就成为它们的共有衍征。同样的道理，可以看出，特征3是分类单元 C 、 D 、 E 的共有衍征，特征2是 D 、 E 的共有衍征，而特征1是分类单元 E 的独征。根据上述，在推导系统发育关系时，只能用共有衍征，因此，在这里只有特征2、3、4可用。 分类单元 A D E第13章支序系统学简介

第一步，可以用特征4将 B 、 C 、 D 、 E 归为一类； 第二步，可以用特征3将 C 、 D 、 E 归为一类，这时可以看出这一结果与上一步结果之间并无冲突； 第三步，可以用特征2将 D 、 E 聚成一支，这一结果与上述两步的结果也无冲突；最后一步，用独征1将 D 与 E 区别开来。 通过上面的分析，可以建立如下的分支图（图13.10)。 ·157· 图13.10利用4个特征推导出的5个分类单元的分支过程 例2假设有如下表中的 X 、 A 、 B 、 C 、D5个分类单元，选用11个特征来推导它 们的系统发育关系。 特征 1.7 2,3 4,5 祖征态的分类单元 衍征态的分类单元 A . B . C . D C . D A . B A . B . C X X . A . B X . C . D X . D X . A . B . D X . A . B . C X . B . C . D X 、 A . C . D 9 C 11 A B 从上表中可以看出，8、9、10、11特征分别为 C 、 D 、 A 、 B 的独征，在推导系统发育关系时不能使用，它们只能用于区别和限定这4个分类单元。特征1和7的衍征为4个分类单元 A 、 B 、 C 、 D 所共有，分类单 x 元 X （外群）没有一项衍征，因此对推导 A 、 B 、 C 、 D 之间的关系也没有实质帮助。因此，可以用的特征只有2、3、4、5、6。 第一步：利用特征1、7、8、9、10、11可以建立如下的分支图（图13.11)。 第二步：因 A 、 B 拥有共有衍征4和5以及 C 和 D 拥有共有衍征2与3将它们分别归群。但这时出现一个矛盾，就是 A 、 B 、 C 图13.11推导分支过程第一步 0·158·

生物进化与分类原理 还有一个共有衍征6。在这一步中，是利用共有衍征6将 A 、 B 、 C 首先归为一群，还是将 A 与 B 、 C 与 D 首先归群呢？我们可以将所有可能全部列出（图13.12)。 6在 C 中重复出现一次 在 D 中返祖1次 2.3在 C 和 D 中 各出现一次， 共4次 图13.12推导分支过程第二步 在图13.12A和图13.12B中，因 A 、 B 拥有共有衍征4和5, C 和 D 拥有共有衍征2与3将它们分别归群，并认为衍征6在 C 中重复出现一次，或者假设衍征6在 D 中丢失一次。 在图13.12C中，首先利用特征6将 A 、 B 、 C 首先归为一群，并且假设特征2和3的衍征态在 C 与 D 中重复出现，这时需要非同源假设4次。 这两种分支图，哪个更好呢？一般认为，第一个分支图较好，因为它的非同源假设较后一支要少，即它是最简约的（ parsimony )。为什么要用简约原则呢？这是因为假设在生物进化的过程中，一般是取最简约的进化历程进行的，自然选择的压力是如此之强，很少允许多次重复进化的。在这种理念下推导出的分支图，不一定是对的，但一定是最好的。 - X 图13.133个分类单元的所有可能分支过程 因此，在实际工作中，重点不是推导分支图，而是寻找最简约的分支图。一般过程第13章支序系统学简介

·159· 是这样的，在给定分类单元和特征数目以后，由电脑寻找出所有可能的分支图，并从中选出一支最简约的。例如，在3个分类单元 A 、 B 、 C 中， A 与 C 拥有一个共有衍征。那么它们的分支图可以这样来寻找：首先将它们三者的所有可能分支图都列出（图13.13)，然后选出一支最简约的（第三支），因为它的非同源假设最少。 例34个物种某种蛋白质链中20个位置上氨基酸名称，如下表所示（引自 Par - tterson 1980). 特征 1234591213192122262730343548596674 GLSDGLNVAIPQEIKGHEAG GLSDGLNITVGQDIKGHEIN GLSDGLKVGLPQEIKTGAGN GLSDQQTIAIAHEMHDGEQA 分类单元 A B C D 4个物种的所有的二歧式分支图有15种（图13.14)，将上表中的独征（66）和共有祖征（1~4）排除后，可以将其他两个或三个分类单元所具有的共有衍征分别组合到15个分支图中去。结果发现，图13.14(11）包含了17个共有衍征中的8个，图13.14(12）包含了7个，图13.14(10）包含了6个。其中哪个更好？难道仅相差一个非同源假设就能决定分支图吗？ 235.48 59.3630.34 9.36.30.34 图13.144个分类单元所有可能的分支过程·160·

生物进化与分类原理 实际上，上表中的4个物种分别为 A ：智人 Homo sapiens , B ：红袋鼠 Megaleia rufa , C ：鸭嘴兽 Ornithorhynchus anatius 和 D ：鸡 Gallus gallus 。蛋白质链为肌球蛋白链。这时，我们还可以用其他的形态特征如 A 、 B 、 C 的共有衍征（毛发、乳腺、听小骨）和 A 、 B 的共有衍征（胎生、牙齿、螺旋状耳蜗、乳头）来进一步验证，从而确定图13.14(11）是最好的，因为它的非同源假设最少。可以看出，增加特征数可提高判断的准确性。 13.2.5支序分析的程序化 人工推导分支图对涉及的类群较少时还可以。当分析的类群增多时，将变得很复杂，且极为费时。好在已有其他数学算法可以取得与上述分析相一致的结果，如 Wag - ner 算法。它的基本原则是根据研究类群内各成员所具特征的衍生程度不同进行归类，通过一定的算法求得各分类单元之间的距离，并据此按一定原则将各单元逐次顺序连接成一分支图。具体做法是： (1）明确类群的祖种或假想祖先、姐妹群以及外群。 (2）将选用的特征以及这些特征在分类单元中所呈现的状态（祖征或衍征）列出，制成矩阵。一般用"0"表示祖征，用"1"代表新征。 (3）确定各分类单元与假想祖种（或可能的姐妹群）之间的"距离"，这种距离可通过各自对应特征差值的绝对值总和来表达。 如有下列矩阵： 分类单元 特征矩阵 ANC ( A - D ) 0 0 0 O 5 A 用 X ( A , i ）表示 A 分类单元的第 i 个特征，用 X ( B , i ）表示 B 分类单元的第 i 个特征。用 d ( distance ）表示距离。 d ( A , B ）表示 A 与 B 两个单元之间的距离。则有 d ( A , B )=∑| X ( A , i )- X ( B , i ) 如上表中的分类单元 A 与 B 之间的距离： d ( A , B )=|0-0|+|0-0|+|1-0|+|1-1|+|0-0|=1 开始时先计算各分类单元与假想祖种间的距离。 本例中， d [ A , ANC ( A )]=10-0|+10-0|+|1-0|+|1-0|+|0-0|=2 同理可以算出： d [ B , ANC ( B )]=1 d [ C , ANC ( C )]=4 d [ D , ANC ( D )]=3 D第13章支序系统学简介

·161· 再选取与祖种距离最小的分类单元（表示它离祖种最近，是最先分出来的一支）。将二者连接，形成一个分支或线段，线的长度用 INT ( A ）表示。在本例中，是分类单元 B 与祖先的距离最小，所以先将它与祖先连接（图13.15A)。再选出下一个与假设祖种距离最近的分类单元，这里是 A 。将 A 与唯一存在的 B 和假想祖先 ANC 之间的连接线连接，形成图13.15B，其中 Y 是假想的 A 的最近祖先。再选出下一个与祖先距离较近的分类单元，这里是 D 。因为现在有三条线［ B 与 Y 间的、 A 与 Y 间的， Y 与 ANC 间的，分别用 INT ( B )、 INT ( A ）和 INT ( Y ）表示］, D 要与其中的一条连接。这时还必须算出 Y 的特征状态。由于 Y 是处于 A 、 B 和 ANC 之间，它的状态由它们三者决定，即采用三者的中间值。具体的做法如下。 ANC ANC ANC 图13.15 Wagner 算法图解 (1）二态特征（0,1)，由三个单元中的多数状态决定，即3个特征中2个相同的特征态为节点 Y 的特征态。如下表中的特征1、2、3、5，三个分类单元中都是"0",所以 Y 的特征状态就取"0"。特征4是因为有两个1而只有一个0，所以取1。最后得到 Y 的特征状态为：0、0、0、1、0。 (2）多态特征由三个单元特征状态的中值（注意不是平均值）决定。如在下表中假设的特征6中，有三个特征状态，分别为0、1、4，这时就取中值1为 Y 的特征态。对特征7、8中的状态0、0、3或1、1、4等，其中有二个特征态是相同的，则按二态特征处理，取其多数，分别为0和1。生物进化与分类原理

假设 162· 特征矩阵 分类单元 6 2 C ANC A 0 0 0 0 o 0 B 有了 Y 的特征状态后，还要分别计算出 D 与三条线 INT ( B )、 INT ( A ）和 INT ( Y )之间的距离。 D 与 INT ( Y ）之间的距离用下式计算： d [ D , INT ( Y )]= d ( D , Y )+ d ( D . ANC )- d ( Y , ANC ) 2 _2+3-1 2 =2 同理可以分别算出 D 与 INT ( A ）和 INT ( B ）之间的距离： d [ D . INT ( A )]= d ( D , A )+ d ( D , ANC )- d ( A . ANC ) 2 -1+3-2 =1 d [ D . INT ( BD )]= d ( D . B )+ d ( D . ANC )- d ( B . ANC ) _2+3-1 2 =2 其中 d [ D , INY ( A )］的值最小，所以将 D 与 INT ( A ）相连，得到图13.15C。 节点 X 的特征值由 A 、 D 、 Y 的特征值来确定，原则同确定 Y 的特征值时相同。如 下表： 分类单元 A C X 特征矩阵 C O O C 此后，继续增加下一个分类单元 C ，分别计算它与5条线之间的距离，找出最短的，并将其之连接。如它与 INT ( B ）的距离为： d [ C , INT ( B ]= d ( C . B )+ d ( C , Y )- d ( B . Y ) =3+3-0 2 =3 2 x第13章支序系统学简介

·163· 同理可以算出： INT ( Y )]=3; d [ C , INT ( X )]=2; d [ C , INT ( A )]=2; d [ C , INT ( D >]=1; d [ C ,其中最小值为 d [ C , INT ( D )]=1，因此 C 从 INT ( D ）上分出，得到图13.15D。 节点 Z 的值为： 分类单元 D 特征矩阵 Z > 至此，一个分支图就完成了。 Hennig86等。 实际上，上述计算过程可由计算机程序来完成，如 PHYLYP 、 PAUP 、 13.2.6合意 计算结果中可能会出现两个或多个最小的相同 d 值，则相应有两个或多个最简约的分支图。如上例中，假设 d [ C , INT ( D )］与 d [ C , INT ( B )］等值，则得到两个最简约的分支图（图13.16A, B )。 图13.16合意树的产生 如果形成一个合意树（ consensus tree ）则产生一个三分支的图13.16C。 查地理分布；④对特征进行加权；⑤综合判断。解决办法可通过以下几点重新进行：①增加特征数量；②重新审查特征极性；③考 13.2.7分支图与系统树的关系 分支图（ cladogram ）所反映的只是分支事件发生的相对顺序，或表达了共同衍征分布的状况，而不是系统发育的陈述。系统发育树（ phylogram ）要包含祖先（真别（图13.17)。实的祖先或假设的祖先）在内，还要有进化程度。分支图和系统树既相同，又有区生物进化与分类原理

图13.17分支图与系统图的关系 分支图只反映出分支过程，系统图一般还要反映出进化的程度，即它当中的线条长度是有含义的 13.3形式分类 支序图或系统发育图反映了分类单元之间的系统发育关系，既形象生动又简单明了，使用很广。但它们还必须转换为分类系统，才能在叙述过程中方便地描述。13.3.1单系群 支序系统学派认为，只有单系群才能用来分类，才是自然的类群。由此引申出以下几个名词。 (1）单系群（ monophyletic group )：凡源自一个最近共同祖先，并包含该祖种及其全部后裔的类群（分类单元）。其指标为具有共同衍征。在图13.19A中，分类单元 A 、 B 、 C 来自于同一祖先 X ，那么它们与祖先 X 一起组成单系群。然而，在实际工作中，祖先已不存在或者无法确定，因此，单系群实际就是包含源自一个最近共同祖先的全部后裔的类群，如图13.19B。在图13.18A中，假定老鼠（代表真兽类）与袋鼠（后兽类）都源自于鸭嘴兽（原兽类），它们组成的哺乳纲是一个单系群。但是，实际情况是，鸭嘴兽与其他两个动物一样，也是现在的生物，并不是它们真正的祖先（实际祖先已不存在），它们的实际关系如图13.18B所示，即将三者都当作终端分类单元看待，它们 鸭嘴兽 鸭嘴兽 图13.18祖先与终端分类单元的关系 鸭嘴兽可能是其他两种动物的祖先，但实际情况已无法证明，因此，在此情况下，最好将鸭嘴兽也 当作终端分类单元处理第13章支序系统学简介

·165· 都是源自共同祖先的后代。 (2）并系群（ paraphyletic group )：凡是具有一个最近的共同祖先，但只包括该祖种的一部分后裔的类群或分类单元。其指标为具有共同祖征而不是具有共同衍征。在图13.19C中，如果将分类单元 B 和 C 归入一个更高的分类单元，则它就是并系群，因为同样源自它们最近共同祖先的另一个分类单元 A 并没有包含在内。假定有鸳鸯、蜥蜴、鳄鱼和老虎四个分类单元，它们的系统发育关系如图13.20所示。传统上，将蜥蜴与鳄鱼组成一个类群（爬行纲），可在支序系统学派看来，它是一个并系群。 (3）复系群（ polyphyletic group )：凡是最近的祖先不是属于本群的成员者组成的类群。其指标是异源同形。在图13.19D中，分类单元 C 与 D 源自于不同的最近共同祖先，如果将它们组合成一个分类单元，则它就是复系群。在实际中，如果用"温血"这一特征将鸟类与哺乳类组成"温血动物"，则它是并系群，因为它们实际的系统发育关系是如图13.20所示的那样。当然，所谓单系群、并系群以及复系群的定义都是相对的。单系群相对于更早的共同祖先来说就可能变成了并系群。如图13.21A中所示，分类单元 A 、 B 源自于最近共同祖先 X ，它们组成单系群，然而相对于更早的共同祖先 Y 来说，这一原先是单系群的分类单元就变成了并系群。同样的道理，在图13.21B中， C 、 D 组成复系群，因为它们源自于不同最近共同祖先 X 和 Z ，但相对于它们更早的共同祖先 Y 来说，它们组成的分类单元就是并系群了。还有一种情况，就是在分类单元并未全部已知的情况下，单系群、并系群甚至复系群的关系也会发生改变。如在图 不包含祖先 的单系群 包含祖先在 内的单系群 并系群 复系群 图13.19单系群、并系群以及复系群的关系 A ．包含祖先及其所有后代的单系群； B ．不包括祖先在内但包含其所有后代的单系群，这往往是祖先已无法识 别； C ．并系群，只包含了最近共同祖先的部分后代； D ．复系群，包含了来源于不同最近祖先的后代生物进化与分类原理

·166· "爬行纲" 老虎 蜥蜴 鳄鱼 图13.20传统分类系统中的爬行纲是并系群 13.21A中， A 、 C 起源于最近的共同祖先 Y ，它们是单系群。但如果随着研究的进展，发现它们的共同祖先还有另外后代 B ，那么原先的分类单元就变成了并系群。 图13.21单系群、并系群及复系群的相对性 A . A 与 B 组成的分类单元相对于 X 是单系群，但相对于 Y 而言就是并系群； BC 与 D 组成的分类单元相对于 X 、 Z 而言是复系群，但相对于 Y 而言就是并系群；从图 B 与图 C 中可以看出，在 E 未知的情况下，原先的复 系群会变成并系群 在图13.21B中，有5个分类单元 A 、 B 、 C 、 D 、 E ，假定系统发育关系就如图所示。如果将 C 、 D 归人一种分类单元，那么它是复系群，因为它们来自于不同最近共同祖先。然而，如果去掉 E （如未知的情况下，图13.21C)，这一分类单元就变成了并系群。 13.3.2支序系统学的分类原则 支序系统学的目的就是要建立反映系统发育关系的稳定的分类系统。因此，它规定只有单系群才能用来分类，分类应准确反映系统发育关系，姐妹群（单元）应给予同等的阶元级别，双分支（ bifurcate )。只有遵循这些原则建立起来的分类系统，才能准确反映系统发育关系。如图13.22中，5个分类单元的系统发育关系如分支图13.22A所 日第13章支序系统学简介

示，分类系统如图13.22B和图13.22C所示。如果在没有支序图的情况，按照上述原则，也可以将分类系统转换成分支图，可见它确实是反映了系统发育关系。 ·167· 总科1 科 X 属 x A 科 C 属 C C 总科2 科 Y 属 Y B 科 x 属 x 科 C 属 c C 图13.22分支图解与支序分类系统的统一性 A ．分支过程； BA . B 与 C 的分类系统； C ．所有分类单元的分类系统； 分类系统与分支图解完全是对应的，可以相互转换 支序系统学的观点和方法一经提出，引起了极大争论和热烈讨论，其规模和程度可与达尔文提出进化论时有一比（详见第14章）。随着讨论的深人，在支序系统学派内部，不同的学者之间也产生了一定的分歧，其主要表现为产生对支序系统学的前提﹣生物进化论的抛弃或忽略，而更加重视特征的分支重叠和多重一致模式的寻找（详见第17章）。 从上述对分支过程的推导中可以看出，只要确定了特征的祖征态和衍征态，再结合简约原则就可以寻找到相对简约或最简约的分支过程或模式。传统认识中，生物的祖征态与衍征态是进化过程的产物和表现，因可以说，支序系统学是以进化论为前提假设的。然而，在实际的分支过程和模式建立过程中，却未涉及进化论的任何内容。因此，如果以特征的改变为前提而不是以生物的进化为前提，分支过程和模式的建立基本不受到影响，支序系统学的方法和理论应用于语言学和文献学研究就是明证。因此，有些学者（如 Nelson ）提出，对支序分类学家来讲，特征的分支样式才是最重要的，进化论并非必需。只有了解了特征以及分类单元的分支样式之后，才能够较准确地了解进化的过程，至少是进化过程中种化或分支过程才能了解，在这之前谈论进化论意义不大。 然而，这种"修正"了的支序系统学观点遭到多方批评和诘难（ Kluge 2001)。首先，根据进化论，生物是从远及近由不同的共同祖先进化而来的，每一个共同祖先的全部后代组成一个单系群，不同的单系群依次排列就形成了一种"自然序列"或"自然等级"，它们客观存在，人类只能识别或辨识而不能人为地创建它。支序系统学的目的就是要寻找或重建这种自然等级。如果不承认进化论，那么意味着自然界并不存在这样一种等级序列，那么我们还找什么？还有，形态或特征的改变有多种原因，但生物特征及形态的改变是环境影响下的有方向的改变，它们本身就是进化的产物。正是这种有方向的改变才使我们有可能识别出祖征和衍征，从而依据共有衍征来重建样式。如果不承认进化论，那么意味着生物及其特征改变并不是有方向性的，是像气候那样的周而复始的循环式改变吗？是像岩石风化那样的朝逐渐无序的方向发展吗？是像历史进程那样有前 B·168·

生物进化与分类原理 进有后退式的变化无常吗？是像电视剧情节那样的跌宕起伏吗？是这些情况中的任何一种，我们如何辨识祖征与衍征？ 如果没有共同起源的假设，那我们如何识别同源相似和异源同形？还有识别的必要吗？非同源假设的多少又有什么关系？简约法则的依据是什么？

本站仅提供存储服务，所有内容均由用户发布，如发现有害或侵权内容，请点击举报。